张嘉漪,复旦大学脑科学研究院研究员,主要从事视觉环路的功能、智能化应用和视觉修复研究。
黄昫,复旦大学生命科学学院本科生
人们常说:耳听为虚,眼见为实。的确,人类超过70%的感觉信息都来自视觉系统。视觉研究一直是神经科学中的一个重要分支。通过视觉研究,我们得以更深入地理解视觉原理、治疗视觉系统的疾病,并推动艺术、商业发展。
仔细观察上图。当你注目于明暗交界处,是不是会感觉明区更亮,暗区更暗,从而觉得明暗交界线更加突出?这就是马赫带现象。
马赫带这个名字源于最早发现这种现象的奥地利物理学家Ernst Mach(1838—1916)。又过了将近一百年,美国生理学家Haldan Hartline发现并揭示了马赫带现象背后的原因,他也因为对视觉和视网膜生理功能的研究成果,与另外两位科学家共同获得了1967年诺贝尔生理学或医学奖。
人的视网膜主要由光感受器(视锥细胞和视杆细胞)、中间层(水平细胞、双极细胞和无长突细胞)、神经节细胞组成。其中,光感受器是视网膜内的感光细胞,负责感受视野中的部分区域的光线,对应区域被称为细胞的感受野。
光感受器将光信号转换为电信号并传递到下一级细胞——双极细胞。在这个过程中,有一类被称为水平细胞的抑制性细胞,能够反馈一个抑制信号给其周围的其它光感受器,造成双极细胞的中心——周边拮抗的感受野。
类似地,在双极细胞向下一级细胞——神经节细胞传递信号时,也会有另一类细胞起到侧抑制的作用。神经节细胞的感受野也是中心——周边拮抗的。在马赫带中,这样的周边拮抗结构使亮的一侧被加强而显得更亮,暗的一侧被抑制而显得更暗。
马赫带效应在我们的生活中有着广泛的应用。摄影、绘画等艺术活动中,有不少创意都源自于此。而马赫带现象不过是众多视错觉现象中的一个,可见人类视觉系统里有多少奥妙有待探索。
每一次“看见”,背后都有大量的信息捕手和传送员在工作。神经节细胞将信息传出视网膜(Retina)后进入大脑,经由外膝体(LGN)传递到初级视皮层(V1),再通过顶侧(Dorsal)和腹侧(Ventral)两条通路,构成主要的视觉成像通路。其中,顶侧通路被认为主要处理物体的运动信息,而腹侧通路主要处理物体的图像信息。
诗人王勃的名句“落霞与孤鹜齐飞,秋水共长天一色”中,前半句和顶侧视觉通路关系密切,而后半句与腹侧视觉通路更为相关。
不管是昔日的诗人还是今天的你我,在欣赏景色时看到的都是由落霞、孤鹜、秋水、长天和其他景物共同构成的完整情境。这意味着我们的视觉系统能够精妙地处理很复杂的信息。
在视觉中枢中,单个细胞可以提取一定的特征,不同的细胞进行组合可以提取更复杂的特征。这一观点在上世纪五十年代末期得以证实,其中最重要的突破性实验证据之一是美国科学家David Hubel和Torsten Wiesel在猫的V1中发现了具有方位选择性的神经元,即这些神经元会分别对特定的条纹方位产生强烈的响应,而对其它方位的响应则弱很多。这一现象提示,视皮层细胞的感受野同样存在中心-周边拮抗的特性,其形状呈现长条形特征。Hubel and Wiesel因此在1981年获得诺贝尔生理学或医学奖。
虽然方位选择性看起来是一个非常简单的特征,但许多这样的特征组合起来可以实现令人惊叹的功能。例如,科学家发现在猴子的颞下皮层,有专能识别脸部的细胞,对不同的脸的响应非常特异,并且不受脸部朝向等因素的干扰。
也就是说,无论是猴子的脸或表情图,当相应的形状组合起来很像人脸时,都会被辨认为脸,这主要是是颞下皮层区的细胞在起作用。
视觉系统的缺陷集中体现在眼科问题,即视觉信息输入障碍。
有的疾病发病于视网膜,比如视网膜色素变性(又称色素性视网膜炎),就源于视网膜光感受器的渐进性死亡,是一种非常复杂的遗传病。目前科学界已经发现了88个可能致病基因,上千种突变,治疗难度很大。近年来的热门治疗策略之一,是植入视网膜假体。常见的假体多通过外置摄像机、内置二极管等电子元件感光,其中的一个技术难点是在体内的生物环境下,电路仍需要长期维持稳定。还有一种方式是采用新型材料代替失去的光感受器进行光电转换,比如利用金-二氧化钛纳米材料来产生光电流,目前在实验动物视皮层中已经可以记到长期光反应。
虽然视觉神经科学发展已久,我们对视觉系统的认识也在持续走向深入,但仍然有很多问题有待探索。科学家期待着进一步了解视觉原理,使得我们能更好地“眼观六路”。